Cytoskelett

Mikrotubuli

Definition

Mikrotubuli (Singular Mikrotubulus) sind aus Protofilamenten aufgebaute röhrenartige Strukturen mit einem Durchmesser von 24nm. Sie gehören zu den Elementen des Cytoskeletts und ermöglichen der Zelle den Transport von Stoffen mit Hilfe von Kinesin und Dynein.
Mikrotubulus (8K)
Mikrotubulus

Mikrotubuli weisen genau wie die Mikro- oder Aktinfilamente eine Polarität auf, wobei das schnell wachsende und schrumpfende Ende (β-Tubulin) als Plus-Ende und entsprechend das langsam wachsen- und schrumpfende Ende (α-Tubulin) als Minus-Ende bezeichnet wird.

Je nach Bedarf stehen der Zelle entweder stabile, langlebige oder dynamische kurzlebige Mikrotubuli zur Verfügung. Die dynamische Instabilität der Mikrotubuli wird dabei wesentlich von zwei Faktoren bestimmt:

  1. Konzentration der Tubulin-Dimere (siehe unten) und
  2. Temperatur.

Die Tubulin Heterodimere

Protofilament (11K)
Protofilament

Die Heterodimere aus denen das jeweilige Protofilament (Abbildung rechts) aufgebaut ist bestehen aus zwei globulären Tubulin-Untereinheiten, dem α- und β- Tubulin, die normalerweise aber nicht im globulären Zustand in der Zelle vorkommen.

Das liegt an der Affinität der beiden Tubulin-Untereinheiten zueinander. Diese ist so groß, dass sich bei der Anwesenheit von GTP automatisch ein Heterodimer bildet.

Bei der Zusammenlagerung der beiden Proteine wird das GTP des α-Tubulin nicht zu GDP hydrolysiert, weil es zwischen den beiden Tubulin-Untereinheiten wie in einem Käfig eingeschlossen wird (siehe Abbildung links).

Das γ-Tubulin

Ein weiteres in der Zelle vorkommendes Tubulin ist das γ-Tubulin. Es gehört zu den end-bindenden Proteinen, d.h. es kommt am Minus-Ende der Mikrotubuli vor und steuert zusammen mit dem Protein Spc98 die Mikrotubulineubildung.
Dabei funktioniert das γ-Tubulin als Bindungspartner von β-Tubulin und dient als Kondensationskern für Protofilamente.